نقش محدودیت های سیگنالینگ در تعیین هزینه های بهینه حاشیه سیگنال های قابل اعتماد

Keith D Harris ، Yair Daon ، Vidyanand Nanjundiah ، نقش محدودیت های سیگنالینگ در تعیین هزینه های حاشیه ای بهینه سیگنال های قابل اعتماد ، بوم شناسی رفتاری ، جلد 31 ، شماره 3 ، ماه مه/ژوئن 2020 ، صفحات 784-791 ، https://doi. org/10. 1093/beheco/araa025

اشتراک گذاری html. renderpartial ("sitePageHeadersearch" ، model. searchViewModel ، ViewDatadctionary جدید<<"EnableSearchHiddenFields", false>, <"IsMobile", true>>); فیلتر جستجوی NAVBAR وارد جستجوی اصطلاح جستجو شوید

خلاصه

اصل نقص در ابتدا برای حل این سؤال که چرا در رقابت خود برای همسران ، گونه های خاصی در زیور آلات اغراق آمیز سرمایه گذاری می کنند که غالباً برای بقای آنها مضر هستند ، پیشنهاد شده است. زاهاوی اظهار داشت که صفاتی که مناسب ترین آنها به عنوان سیگنال هستند ، دقیقاً مواردی هستند که نیاز به بار سرمایه گذاری اضافی برای افزایش بزرگی دارند: این بار باعث می شود که سیگنال با کیفیت سیگنال ارتباط برقرار کند. طبق مدل وی ، سرمایه گذاری اضافی در سیگنالینگ منجر به یک مزیت عملکردی می شود. این کار را با ارائه اطلاعات دقیق تر در مورد سیگنال انجام می دهد زیرا باعث افزایش تمایز بین مردان با کیفیت مشابه می شود. تعدادی از تشریفات این مدل وجود دارد ، و مطالعات تجربی از اصل نقص بر آزمایش آنها متمرکز شده است. با این وجود ، اجماع کمی وجود دارد که آیا 1) اطمینان از قابلیت اطمینان نیاز به یک سرمایه گذاری اضافی دارد یا 2) صفاتی که برای افزایش سرمایه گذاری نسبتاً بالاتر (هزینه های حاشیه ای بالاتری دارند) به عنوان سیگنال هایی با هزینه های حاشیه ای پایین تر انتخاب می شوند. در اینجا ، ما یک مدل انتخاب همسر مبتنی بر عامل ارائه می دهیم که ثبات نسبی سیگنال ها را با هزینه های مختلف حاشیه ای تعیین می کند. مدل ما نشان می دهد که چگونه محدودیت های مستقل از کیفیت (در تولید سیگنال و ادراک) بر دامنه هزینه های حاشیه ای که یک سیگنال آموزنده است تأثیر می گذارد. به نوبه خود ، ترجیح گیرنده برای سیگنال های آموزنده ، انتخاب سیگنال ها را با توجه به هزینه حاشیه ای هدایت می کند. وجود یا عدم وجود محدودیت های سیگنالینگ می تواند نتیجه مدلهای سیگنالینگ پرهزینه را تعیین کند و بنابراین ، نتیجه گیری های مختلف مدل کلامی زاهوی و تشریفات بعدی آن را توضیح می دهد.

معرفی

داروین تشخیص داد که دیمورفیسم جنسی ، به طور خاص در صفاتی که به نظر می رسد با عملکردهای تولید مثل ارتباط ندارد ، با انتخاب طبیعی به نظریه او در مورد تکامل ایجاد می شود (داروین 1871). وی خاطرنشان کرد: در بسیاری موارد ، گزینه ای برای انتخاب طبیعی می تواند در محل کار باشد که وی به عنوان انتخاب جنسی نامیده می شود (داروین 1859). بر خلاف انتخاب طبیعی ، که بر روی صفاتی که در مبارزه برای وجود در یک محیط خارجی خاص سودمند هستند ، عمل می کند ، انتخاب جنسی بر روی صفاتی عمل می کند که به مبارزه برای همسران کمک می کند. در برخی شرایط ، مردان برای توانایی مبارزه با مردان دیگر برای دسترسی به زنان انتخاب می شوند. در برخی دیگر ، مشهور که توسط دم طاووس نشان داده شده است ، به نظر نمی رسد خط استدلال "مبارزه با مرد و مرد" قابل قبول باشد. در هر صورت ، دم بلند به نظر می رسد که مرد را محاصره می کند. این امر پاسخگویی به دیمورفیسم جنسی چشمگیر در مورد دم را دشوار کرد. توضیح داروین این بود که ، در چنین مواردی ، انتخاب جنسی از طریق رفتار زن عمل می کرد: زنان مردانی را ترجیح می دادند که این ویژگی را نسبت به کسانی که در اختیار داشتند تا حدودی کمتری داشته باشند (داروین 1871). در این مدل فرض بر این است که طول دم در ابتدا بهینه با یک صفت مرتبط بود که سهم آن در تناسب اندام نسبتاً قابل قبول بود (به عنوان مثال ، اندازه بدن). با این حال ، در طول نسل ها ، ترجیح زنان می تواند فرایندی از انتخاب را انجام دهد که باعث افزایش بزرگی صفت (در این حالت ، طول دم) می شود ، فراتر از مطلوب مورد علاقه انتخاب طبیعی.

ایده های داروین توسط فیشر (1930) از بین رفت ، که نشان داد یک عنصر بازخورد مثبت ذاتی در مکانیسم اولویت زن برای صفات مرد وجود دارد. در نتیجه ، امروز این طرح به عنوان مدل داروی ن-فیشر برای انتخاب فراری شناخته می شود. این مدل به عنوان نمونه ای درخشان از استدلال تکاملی شناخته می شود (هارپر و مینارد اسمیت 2003). در عین حال ، همانطور که زن ترجیح می دهد خودسرانه است ، این مدل نیز انتقاداتی را به خود جلب کرده است. ارزش آن حتی در زمان داروین ، به ویژه توسط والاس ، که فکر می کردند انتخاب طبیعی توضیحی کافی برای تکامل صفات مرد اغراق آمیز است و انتخاب زن یک عامل غیرممکن است (والاس 1892).

اخیراً ، زاهاوی دیدگاه جایگزین در مورد انتخاب جنسی از طریق انتخاب زن ارائه داد (زاهوی 1975 ؛ زاهوی و زاهوی 1997). وی توجه خود را به شکاف مدل فیشر جلب کرد ، که توسط خود فیشر ذکر شده بود: چرا اگر دم اغراق آمیز دیگر با کیفیت ارتباط نداشته باشد ، مردان رقیب با دم های طولانی تر بازدارنده می شوند؟راه حل Zahavi بر اساس این فرضیات مبنی بر اینکه 1) سیگنال اطلاعات قابل توجهی را برای گیرنده ارائه می دهند و 2) صفاتی که به سیگنال تبدیل می شوند ، نشانه های قابل اعتماد از یک ویژگی فنوتیپی خاص مانند مرحله اولیه مدل فیشر هستند. زاهاوی اظهار داشت که بار تحمیل شده توسط دم طول آن را محدود می کند اما میزان محدودیت با کیفیت مردان متفاوت است (فرض بر این است که خصوصیات فنوتیپی متفاوت است). بنابراین ، طول دم می تواند یک شاخص قابل اعتماد از کیفیت باشد. پس از آن ، اصل معلولیت ، که به عنوان "انتخاب سیگنال" تعمیم یافته است ، برای بسیاری از روشهای دیگر سیگنالینگ اعمال شد (زاهوی و زاهوی 1997).

با نسبت دادن یک تابع تطبیقی به سرمایه گذاری سیگنال ، اصل معلولیت انتخاب طبیعی را به عنوان توضیحی برای تکامل صفات مرد اغراق آمیز بازگرداند. علاوه بر این ، توجه به رابطه بین سیگنال و اطلاعاتی که ارائه می دهد ، که قبلاً به عنوان اتفاقی در نظر گرفته می شد ، توجه کرد. از آنجا که بار دم با اندازه بدن محدود می شود ، طول دم می تواند به عنوان یک پروکسی قابل اعتماد برای اندازه باشد. بنابراین ، زن صفتی را انتخاب می کند که به طور خودسرانه با بقا ارتباط ندارد اما نشان دهنده توانایی احتمالی همسر در مقابله با محیط خاص آن است.

از زمان پیشنهاد آن ، اصل نقص در مطالعه ارتباطات حیوانات موضوعی بحث برانگیز بوده است. پس از رد اولیه آن (مینارد اسمیت 1976 ؛ کرکپاتریک 1986) ، پس از انتشار یک مدل رسمی توسط گرافن (1990a ، 1990b) حمایت کرد. با این وجود ، هنوز هم در مورد کلی بودن این تئوری (Polnaszek and Stephens 2015 ؛ Számadó و Penn 2015) یا اعتبار مدل کلامی زاهوی (Bieaskie et al. 2018 ؛ Számadó and Penn 2018) اجماع کمی وجود دارد. از این رو ، بیشتر مطالعات تجربی از اصل نقص به مدلهای رسمی گرافن (1990a) و مینارد اسمیت (1991) متکی هستند.

یکی از چالش هایی که هنگام آزمایش مدل های سیگنال دهی پرهزینه به صورت تجربی با آن مواجه می شود، تعیین سطح سرمایه گذاری به عنوان یک نقص است. در سیستم های بیولوژیکی، سرمایه گذاری در سیگنال دهی آشکار نیست، و توانایی مقایسه سرمایه گذاری نسبی مورد نیاز توسط دو سیگنال بالقوه را می توان با این واقعیت که عوامل محدودکننده کاملاً متفاوت هستند (مانند محدودیت های متابولیک در مقابل تحرک) جلوگیری کرد. نکته مهم این است که این سوال که آیا سیگنال های قابل اعتماد نیاز به سرمایه گذاری دارند به مدل فیشر مربوط می شود، که نشان می دهد این سرمایه گذاری نتیجه اجتناب ناپذیر ترجیح زنان است. در مدل زهاوی، سیگنال های قابل اعتماد نه تنها مستلزم سرمایه گذاری اضافی هستند، بلکه از صفاتی که توضیح آنها دشوارتر است (یعنی هزینه های نهایی بالاتری دارند) تکامل می یابند. فرض بر این است که این صفات دارای ویژگی های ذاتی هستند که آنها را برای ارائه سیگنال های قابل اعتماد مناسب می کند.

انتقادات از اصل نقص نه بر هزینه نهایی، بلکه بر این موضوع که آیا سرمایه گذاری توسط همه یا برخی از سیگنال دهندگان به منظور اطمینان از قابلیت اطمینان مورد نیاز است یا خیر (کرک پاتریک 1986؛ لاچمن و همکاران 2001) متمرکز شده است. اگرچه سرمایه گذاری بین افراد متفاوت است (بر اساس کیفیت و استراتژی سیگنال دهی آنها)، هزینه نهایی برای همه سیگنال دهندگان یکسان است اما با ساختار سیگنال متفاوت است. مقاله اخیر (Bieaskie et al. 2018) اثر یک جنبه ذاتی مشابه سیگنال را بر میزان سرمایه گذاری مورد نیاز برای ارائه سیگنال قابل اعتماد توصیف می کند. در این مدل، صفاتی که به سیگنال تبدیل می شوند، روابط متفاوتی بین کیفیت و سطح سیگنال (یعنی شیب سیگنال) دارند. یعنی قبل از سرمایه گذاری در سیگنالینگ، صفات خاصی به وضوح بین افراد تمایز قائل می شوند. شیب سیگنال یک پروکسی برای هزینه نهایی است با توجه به اینکه سطح سرمایه گذاری مورد نیاز برای افزایش بزرگی سیگنال و در نتیجه هزینه تقلب را تعیین می کند. با این حال، فرض بر این است که بین سیگنال های با هزینه کم (شیب نزدیک به 0) و سیگنال های با هزینه های بالا (شیب بی نهایت) پیوستگی وجود دارد. استنباط به این نتیجه می رسد که به محض رسیدن به حداکثر سرمایه گذاری مطابق با کیفیت یک فرد، سیگنال ها قابل اعتماد می شوند.

این نتیجه گیری به سه فرض بستگی دارد: 1) صفات با هزینه های حاشیه ای پایین می توانند اطلاعات قابل اعتماد را ارائه دهند (یعنی آنها با کیفیت همبستگی دارند). 2) شیب اولیه هیچ نقشی در انتقال اطلاعات غیر از تعیین هزینه حاشیه ای ندارد. 3) سطح سیگنال می تواند به طور نامحدود به عنوان تابعی از سرمایه گذاری افزایش یابد. این فرضیات مانع از اهمیت تطبیقی هزینه حاشیه ای می شود. در عوض ، در این مدل ، هر صفتی که بتواند اطلاعات را ارائه دهد و به اندازه کافی اغراق آمیز باشد می تواند قابل اعتماد باشد.

برای درک چگونگی تأثیر این فرضیات بر نتیجه گیری یک مدل اصلی نقص سیگنالینگ پرهزینه ، ما به دو نمونه بیولوژیکی روی آوردیم که برای توسعه تئوری انتخاب سیگنال اساسی بودند (زاهوی و زاهوی 1997). هر یک محدودیت در تولید سیگنال یا ادراک را نشان می دهد که با اطلاعات ارائه شده توسط سیگنال ارتباط ندارد.

اولین نمونه مشهور دم طاووس است که در بالا مورد بحث قرار گرفت. یکی از تفاوت های ظریف در تفسیر زاهوی این است که یک دم اغراق آمیز صرفاً یک محصول جانبی از ترجیح همسر نیست بلکه عملکردی اطلاعاتی در تمایز بین مردان با کیفیت مشابه دارد (زاهوی 1975). با این حال ، این عملکرد فقط با یک خطای ادراک مرتبط است. اگر زنان بتوانند تفاوت دقیق دقیقه در طول دم را درک کنند ، هیچ مزیتی در افزایش تفاوت بین طول دم وجود نخواهد داشت.

مثال دوم به عنوان اساس "فرضیه تورم" است که به عنوان وسیله ای برای آزمایش ادعاهای اصل نقص در سیستم های سیگنالینگ واقعی پیشنهاد شده است (زاهوی و زاهوی 1997 ، 2012). این فرضیه پیش بینی می کند ، وقتی هزینه حاشیه سیگنال کاهش می یابد ، سیگنال از ارائه اطلاعات قابل اعتماد متوقف می شود. پس از آن ، گیرنده ها از مشاهده سیگنال متوقف می شوند. زاهاوی و زاهوی (1997) توجه خود را به این یافته جلب کردند که Bowerbirds هایی که کمان های خود را با وسایل آبی تزئین کرده اند ، به دلیل فراوانی پلاستیک های دفع شده ، رقابت را برای جمع آوری وسایل آبی متوقف کرده اند (هانتر و دوایر 1997). در عوض ، نرها با از بین بردن کمان های یکدیگر رقابت کردند (زاهوی و زاهوی 2012). اگر هزینه حاشیه سیگنال متناسب با نادر بودن وسایل آبی باشد ، افزایش تعداد وسایل آبی این هزینه را کاهش می دهد. به نوبه خود ، میانگین سطح سیگنال افزایش می یابد زیرا تولید سیگنال آسان تر است. به عبارت دیگر ، سیگنال تورم می کند. در مورد دکوراسیون Bower ، سطح سیگنال نمی تواند با سرمایه گذاری به طور نامحدود افزایش یابد زیرا Bower دارای سطح محدودی محدود است.

برای ارزیابی تأثیر این فرضیات بر نتیجه گیری مدلهای سیگنالینگ پرهزینه ، ما یک مدل انتخاب همسر مبتنی بر عامل ایجاد کردیم که در آن سیگنال های متعدد با هزینه های حاشیه ای مختلف در همان سیستم سیگنالینگ انتخاب می شوند. در مدل ما ، مردان در تعدادی از سیگنال های بالقوه متفاوت سرمایه گذاری می کنند ، در حالی که زنان فقط در انتخاب یک همسر فقط یک سیگنال را مشاهده می کنند. اولویت سیگنال هایی با هزینه های حاشیه ای خاص می تواند نشان دهد که این ویژگی سیگنال در حال انتخاب است. ما همچنین دو محدودیت سیگنالینگ را با الهام از نمونه های فوق معرفی کردیم: 1) مانند مورد دکوراسیون Bower ، سطح سیگنال نمی تواند به طور نامحدود افزایش یابد 2) و ، مانند در مورد دم طاووس ، درک گیرنده نمی تواند کاملاً بین سیگنال های A تفاوت قائل شودسطح مشابه

مدل

مدل ما مبتنی بر عامل است. با این فرض شروع می شود که تعدادی از افراد از نظر کیفیت ذاتی (Q) متفاوت هستند. کیفیت نشان دهنده مجموع کل منابع موجود در مرحله چرخه زندگی مربوطه است. q با تأثیرگذاری بر بقا ، بر تناسب اندام فرد تأثیر می گذارد (w ، احتمال اینکه فردی که از بلوغ زنده مانده است).

به طور کلی پذیرفته شده است که سیگنال ها از صفاتی که عملکردهای غیرقانونی داشتند ، تکامل می یابند (هارپر و مینارد اسمیت 2003). صفاتی که می توانند اطلاعاتی را به گیرنده ها ارائه دهند اما برای خدمت به این هدف تکامل نیافته اند ، بر خلاف سیگنال ها به عنوان نشانه هایی تعریف می شوند. در مدل ما ، سیگنال ها دارای تعدادی از صفات قابل مشاهده هستند که بر بقا تأثیر می گذارد ، بزرگی آنها (ها) متناسب با کیفیت است (معادله 1). این نسبت به عنوان a تعریف شده است. در صورت عدم وجود سیگنالینگ ، این نسبت برای نقش غیرقانونی صفت بهینه است (الف₀) ، به طوری که w = q.

s = q ⋅ a ؛q ∈ [0 ، 1] ، s ، a ∈

از آنجا که نشانه با Q در ارتباط است ، می تواند اطلاعات مربوط به تنوع کیفیت در بین همسران بالقوه را ارائه دهد. اولویت برای استفاده از یک نشانه خاص برای رتبه بندی همسران بالقوه توسط یک ویژگی اولویت r تعریف شده است. اگر بزرگی نشانه بر موفقیت در انتخاب همسر تأثیر بگذارد ، افراد از طریق افزایش a از افزایش بزرگی صفت بهره مند می شوند. با این حال ، این امر مستلزم تدوین صفت (یک سرمایه گذاری اضافه شده) است تا منابع موجود در اختیار فرد (Q) به طور متناسب پایین بیاید. این هزینه نه تنها به انحراف A از a بستگی دارد₀(برای سادگی ، A حداقل سطح a دارد₀) ، بلکه در مورد خاصیت ذاتی صفتی که هزینه افزایش بزرگی آن را تعیین می کند (یعنی هزینه حاشیه آن ، ج). ما فرض کردیم که صفات دارای هزینه های حاشیه ای مختلفی هستند که از محدودیت های فیزیولوژیکی درگیر در تولید آنها ناشی می شود ، به طوری که سرمایه گذاری در سیگنالینگ (I) این است:

i = q (a - a 0) c ؛من ، C ∈

بر این اساس ، بقای فرد:

w = q - i = q - q (a - a 0) c ؛w ∈ [0 ، 1]

از آنجا که افراد دارای حداقل ارزش W = 0 هستند (یعنی سرمایه گذاری برابر با کیفیت است) ، حداکثر سطح a (a_حداکثر) است: